神经信息处理 作者简介

作 者 简 介
顾凡及，1938年生。复旦大学生命科学学院退休教授，博士生导师。
1961年毕业于复旦大学数学系。其专长是生物控制论和计算神经科学。
先后发表论文近一百篇，并有专著和译著多种。由他主持的研究曾荣获
国家教委科学技术进步奖三等奖两项。他现在是“Cognitive Neurodvna．
mits”杂志的责任编辑，亚太地区神经网络联合会理事会观察员，中国神
经科学学会计算神经科学和神经工程专业委员会副主任，中国自动化学
会生物控制论和医学工程专业委员会委员，中国生物物理学会名词审定
委员会委员，上海市非线性科学研究会常务理事，上海市欧美同学会常务
理事。
梁培基，1962年生。毕业于上海交通大学精密仪器系(工学学士、硕
士)和牛津大学生理系(生理学博士)。现任上海交通大学生命学院教授，
博士生导师。目前研究领域是视网膜视觉信息处理。研究工作受到国家
科技部973项目、国家自然科学基金委员会、国家教育部的经费支持。相
关研究形成研究论文数十篇，并有专著和译著数种。目前担任中国神经
科学学会计算神

神经信息处理 节选

nbsp; 言
神经信息处理是当代的科学前沿和热点课题之一。《神经信息处理》是一部引
导相关研究人员在脑与认知科学、信息科学、计算科学之间进行交叉研究的专著。
脑的复杂的认知过程包括物理过程、化学过程和计算过程。当今的神经科学家已
经清楚地了解到单个神经元是如何工作，如何与紧邻的神经元通讯的。但是，对于
再高一个结构和功能层次就不大清楚了，如神经元如何组成功能环路?这些环路
如何编码行为?经验如何改变这些环路的活动性和连接以修饰行为?对于更高层
面的认识就更加困难了，如“抉择”在脑内是怎样进行的?“价值”是怎样被评估的?
探索这些问题，显然需要物理学、数学、计算科学、信息科学、系统科学、控制论等的
共同参与，以便揭示脑和认知过程的基本原则。这是问题的一个方面。问题的另．
一个方面是正在发展的“人工智能”、“自然计算”、“进化计算”、“脑式计算”、“机器
思维”、“人工生命”等都渴望从脑与认知科学领域得到启发。在两个方面的界面上
需要信息交流，交流需要“语言”。《神经信息处理》一书可能提供这样的信息交流
“语言”，互相理解沟通的科学“语言”。记得，20世纪80年代，在霍普菲尔德神经
网络模型的带动下，掀起了人工神经网络研究的热潮。那时，我曾与一位自动化科
学家交谈。我讲到神经元之间的化学突触是由递质(transmitter)来传导信息的，他
却把“递质”听成了“地址”。我说得很起劲，他却越听越胡涂。这位朋友问过我：
“赫布(Hebb)突触学习律(即神经元之间突触连接强度的可塑性，它和神经元的活
动性有关)有没有严格的神经科学证明”?这说明，我们大家都需要一本好书，在交
叉领域中，在“银河两岸”架起“金桥”。顾凡及和梁培基教授，急大家之所急，勇于
挑起写这样一部著作的重担，实在是我们的幸运。这些也正是本书著作者的愿望：
“我们在写本书时的一个理念，就是想写出一本真正跨学科的书。希望读者读了以
后，不仅得到具体的材料，而且还能领悟到跨学科研究是怎么一回事，跨学科研究
是结合，而不是混合”；“交叉学科并不是不同学科的线性混合，而是它们的有机结
合”；“不同的学科不仅背景知识不同，研究工具不同，甚至连思想习惯也往往是不
同的。如果不了解这一点，就做不好交叉学科的研究”。
他们两位是出色的相关领域的研究者，顾教授积40年科研、教学和写作之实
践，经验丰富；梁教授年富力强，正活跃在科研与教学的**线。两位十分“体察民
情”，知道我们大家需要什么；两位又是有广泛的国际交流和联系的科学家，知道前
沿和热点在哪里；两位又是著作甚丰的作者，是极好的搭档，可以和谐地合作。著
作者在该书强调了几个重要的观点：

“对于建模和理论工作来说，一定程度的简化是不可避免的，也是必要的。但在
作这种简化的时候也千万不要忘记这种模型或理论是建立在哪些简化假设的基础
之上的，而在进一步发展的时候就要突破某些假设，使之更接近于生物学真实”。
“定性的理论可以允许一些含糊之处，定量的建模和仿真则要求据以建模的
所有基本事实和假设都必须是清楚的、定量的”。
“一些学者曾经乐观地认为，只要把各种各样的神经元特性都搞清楚了，那
么大脑之谜也就*终得到了解决。但是以后人们发现，即使是神经元群的性质也
不是组成它的那些神经元的性质之和，更不要说神经系统有那么多的层次了”。
“脑系统是在许多组织层次上运作的，每个层次都有它自己的时间尺度和空
间尺度”；“鉴于不同层次的时空尺度相差很大，它们之间的因果关系比起同一层
次内部的因果关系来说要模糊不清得多，当不同层次相隔较远时情形更是如此，
思索和描述不同层次之间的相互关系就成了科学家所面临的*困难的任务之一”。
“神经系统是一个多级系统，它有许许多多层次；神经系统又是一个高度非
线性的系统，每个层次都表现出它的下一个层次所不具备的某些突现性质(emer-
gent property)。要想完全遵照还原论的设想，用*低层次的性质去说明*高层次
的性质是很困难的。中枢神经系统的某些功能是在各个单元结构之间的相互作用
基础上涌现出来的集体行为，而神经系统中各个单元之间的联系也可以随环境条
件而随时改变”。
《神经信息处理》一书各章节设计恰当，顾及到各个方面，有经典有热点。该
．书好读，每讲到一个科学发现、一个原理或一种理论时，都会讲一段科学发现的
历史和故事，令人读起来很有兴味。如，在讲到学习记忆的时候，就讲述了蒙特
利尔神经病学研究所的科学家米尔纳(Brenda Milner)对癫痫病人亨利在两侧颞叶
内侧进行部分切除后学习记忆损伤所做的追踪研究近50年的故事。书中文笔流
畅，严谨而亲切。我前些日子正想找有关信息和统计熵的表述，立刻从书中受到
了启发。我也很荣幸地成为该书的**个读者。
我自己知道，写东西很苦，写好书更苦。该书写得逻辑清晰，繁简恰当，图
文并茂，内容精准，深浅适度。我祝愿该书能在大家的书架上站得住，成为神经
信息处理研究工作者的好朋友。

引 言
常听人说21世纪是脑的世纪，也常听人说21世纪是信息的世纪。且不管这
样的说法是否确切，神经科学和信息科学作为21世纪的重要科学前沿，大概是
很少有人否认的。不仅如此，这两个领域之间还有着密切的联系和公共的交集，
这就是神经信息处理，或者说是研究大脑信息处理过程的学问。由于脑功能本质
上就是进行信息处理，因此从信息处理的角度研究脑、认识脑是脑研究的十分重
要的组成部分。
从总体上来说，脑是世界上*复杂、*巧妙、*高级的信息处理系统，还没
有哪一种人工的信息处理系统能够和脑比肩。人们当然希望他们所创造的机器也
能完成脑所能执行的复杂功能。20世纪下半叶，人工智能和人工神经网络都曾．
盛极一时，人们曾经以为不需要有关脑的详尽知识，也能实现脑的种种功能。但
是，在经过一段时间的蓬勃发展之后，种种尝试都遇到了难以克服的困难，人们
逐渐认识到这样做即使不是不可能，也是异常困难的。因此，许许多多的数理科
学和信息科学的工作者都开始对脑产生兴趣，希望从神经科学的知识中吸取营
养。毕竟，大脑为人工信息处理系统提供了一些启示，告诉我们信息处理系统有
可能具有什么样的能力，脑的存在已经解决了具有和脑类似功能的信息处理系统
存在性的问题，就像鸟的存在告诉我们在空中飞行是可能的一样。关键是怎么样
来实现这种功能。显然，一个重要的途径就是向大自然学习，从神经系统的信息
处理机制中寻求启示。然而要做到这一点并不容易，这不仅仅由于这些不同学科
的知识基础不一样，还因为它们的表达方式不一样，甚至连它们的思想习惯也很
不一样。所以对于想从神经科学中吸取营养的数理科学和信息科学工作者来说，
他们决不能满足于来自一些公共媒体的科普常识，而是需要认认真真地读一点神
经科学的书，并和神经科学家交往，熟悉他们的思想习惯和工作语言。
从另一方面来说，20世纪中叶以前，对神经系统的研究基本上都是定性的
观察和实验，很少有定量的理论研究。然而对脑的研究也必然要走所有自然科学
的共同道路，定量化和精密化是必不可免的。这条道路先是在物理科学中取得了
辉煌的成就，接下来又在化学科学中取得了胜利，脑只是由于自身的极度复杂
性，才使得它在这条道路上一直进展缓慢。但是，物理科学和化学科学定量化和
精密化的辉煌成就，以及脑研究所积累下来的海量数据，现在已经到了脑科学也
要定量化和精密化的时候了。数理科学和信息科学的发展已经为此提供了有力的
工具。

正是在这样的背景之下，神经信息处理这样一个交叉领域成了当代的科学前
沿和热点。由于侧重点的不同，它可以衍化出种种不同的名称，例如计算神经科
学(computational neuroscience)，神经工程(neural engineering)，神经信息学(neuroin—
formatics)，神经物理学(neurophysics)，神经动力学(neurodynamics)，神经控制论
(neurocybemetics)，神经计算(neural computation)，脑理论(brain theory)，脑模型
(brain model)，等等。要把它们一一区分清楚是不可能的，也没有必要。它们的
共同点就是同为研究神经信息处理的交叉领域，尽管其侧重点可能有所不同。本
书就以这个共同点作为自己的内容，并且以对脑感兴趣的数理科学和信息科学工
作者或学生作为读者对象。
如上所述，本书的主题是神经信息处理，也就是在神经系统中所进行的信息
处理。如果把“计算”理解为信息处理的同义词，那么也可以说是“神经计算”
(neural computation或neural computing)。然而，也有许多人把在人工神经网络中所
进行的运算称为神经计算，这和本书所讲的不是一回事。另外，也有人把“计算”
仅仅理解为图灵意义下的计算，并据此否定神经系统中进行着“计算”。为了避免
这些无谓的争论和混淆，我们在本书中基本上不使用“神经计算”这个术语。
人们曾经长期认为脑是灵魂的栖息地，不可能用数理方法来进行研究。一直
到20世纪中叶，美国的一些学者才开始尝试把数理科学的方法应用于神经系统
研究，其中包括以拉谢甫斯基(Nicolas Rashevsky)为首的芝加哥学派和以维纳
(Norbert Wiener)为首的奠定控制论基础的一群学者。拉谢甫斯基在1934年到芝
．加哥大学任教，并接受数学生物学的博士生。20世纪30年代末在哈佛医学院有
一个有关科学方法的系列讨论会，维纳是其中的积极分子。他是一位数学家，讨
论会的组织者罗森勃吕特(Rosenblueth)是一位生理学家。参加这个讨论会的还有
其他的数学家、生理学家、物理学家、医学家和工程师。麦克卡洛(Warren Mc—
Culloch)和匹茨(Walter Pitts)在这一期间所发表的一篇论文是神经网络研究的奠基
之作，也开创了把神经元作为一种计算单元的研究。匹茨是拉谢甫斯基的研究
生，专攻数学生物物理，同时还学习数理逻辑。他是一位非常聪明的青年，但脾
气有点古怪，由于他在考试时老是不回答问题，反而批判试题，因此始终没有拿
到博士学位。麦克卡洛是一位精神病学专家。他们也是维纳的讨论会的参加者。
1948年，维纳出版了他的经典著作《控制论》㈠，其中专门有一章讨论计算机和
神经系统的问题。这个学派的活动对推动神经信息处理的多学科研究产生了深远
的影响。计算机的主要奠基人冯·诺意曼(John von Neumann)还专门写了一本书讨
论计算机和大脑的问题。但是，把数理科学应用于脑研究的做法在当时也曾经为
一大批生物科学家所不理解，他们对这种努力的主要批评是这种研究把生物对象
过于简化，或者说“漫画化”。例如，他们不能容忍把神经元理解为像开关一样的
某种二值逻辑元件，或者把脑说成为计算机。尽管这种批评有其合理性的一面，

但对于使脑研究走上定量化、精密化的初步尝试采取有如把小孩和洗澡水一起倒
掉的做法是不可取的。从20世纪后半叶起，人们才开始认真地把数理科学以及
后来又把信息科学应用于脑研究。1961年出版了**本把神经信息处理作为主
要内容之一的国际性期刊——《生物控制论》(Kybemetik，以后改名为BidogieM
Cybemetics)。20世纪中叶，用数理科学的方法研究神经系统所取得的*重要的具
体成果要数霍奇金(Alan Lloyd Hodgkin)和赫胥黎(Andrew Fielding Huxley)关于动作
电位产生和传播的机制及其模型研究，从1938年到1952年，他们在Joumal 0f
Physiology上先后发表了五篇传世之作。他们的研究深刻地阐明了动作电位产生
和传播的离子通道机制，奠定了神经电生理学的基础，他们的工作也可以说是计
算神经科学的发轫之作。他们也因此荣获1963年度的诺贝尔生理学或医学奖。
直到今天，绝大多数有关神经元的生物物理模型都还是以他们的模型为基础而仅
作了某些修正。差不多同一个时代，还有一位生理学家也因为对神经信息处理的
研究而荣获1967年度的诺贝尔生理学或医学奖，这就是哈特莱(Haldane Keffer
Hartline)关于鲎复眼侧抑制网络及其模型的研究，他的研究深刻地阐明了感觉信．
息处理中的一条普遍原则——感受器通过相互抑制而检测空间变化。他还提出了
视觉感受野的概念。霍奇金与赫胥黎、哈特莱的研究成为通过学科交叉研究神经
信息处理的成功范例，他们的主要结果经受了时间的考验，至今依然站得住脚。
我们在第三章中有两小节专门介绍这两个成功范例。同一时期还有一些经得起时
间考验的研究成果。1949年赫布(Donald Olding Hebb)提出了突触可塑性的假设，
并为以后的实验所证实，从而为学习和记忆机制的研究奠定了基础。他还提出了
细胞集群的概念。劳尔(Wilfnd RaH)用电缆理论作为工具提出了树突的房室模型，
确立了定量研究树突整合功能的理论框架。在第二次世界大战期间，两个年轻
人——哈森斯坦(Bernhard Hassenstein)和拉夏德(Wemer Reichardt)，前者是念生物
学的大学生(21岁)，后者是念物理学的大学生(19岁)，都被征了兵。他们相约
如果能活下去，一定要做成一件大事，即建立一个综合物理学和生物学的研究
所。1958年他们在德国图宾根的马克斯一普朗克生物学研究所中建立了控制论
研究组，通过对甲虫视动反应的研究建立了初级运动检测模型，开始了视动检测
的研究，奠定了对视觉运动检测的模型研究的基础。直到今天，这还是系统神经
科学中*活跃的领域之一［2］斯大克(Lawrence Stark)用控制理论研究瞳孔对光的
反应，不仅建立起它的传递函数，而且还预测了虹膜震颤的频率，开创了成功地
应用控制理论定量研究一个具体的生理系统的先河。20世纪60年代在他的工作
的影响下，人们对许多不同的生理系统都进行了频率分析。凯尼埃洛(Eduardo
R．CmanieHo)的神经网络方程，罗森勃拉特(F．Rosenblatt)能通过学习进行模式分
类的感知机(perceptron)，莱特文(Y．J．Letthn)在青蛙视网膜中所发现的五种特
征检测器也都对以后神经信息处理的研究产生了重要的影响。多学科的神经信息

第二章 神经信息处理的研究方法
脑是宇宙中*复杂的系统，现在人们对脑已经有了很多了解。外行常常会问
有关像脑这样复杂系统的知识是怎么得来的。而一个想在有关脑的某个具体课题
中进行研究的人，又往往想知道书上告诉我们的有关知识的来龙去脉，它们是否
真有道理?脑的复杂性使得没有哪一种单独的方法可以用来研究脑的所有方面。
即使本书把范围限定在脑中的信息处理也还是一样。每一种方法都有它的适用范
围，又有它的局限性，只有把用各种方法取得的结果综合起来，才能使我们对脑
取得比较全面的、符合实际的认识。这种情况有一点像一群瞎子摸象，每个瞎子
摸到的只是象的某一个局部，只有把所有瞎子所摸到的局部认识综合起来，才能
接近真相。使事情更复杂化的是，脑是一个多级系统。脑在结构上有着许多层
次，每个层次都是由下一个层次的许多单元通过相互联系组成的，并且表现出下
一个层次的单元本身所不具备的某些突现性质。因此，对不同的层次有不同的研
究手段。粗略地说，我们也许可以把这些层次分成宏观的(macroscopic)层次、介
．观的(mesoscopic)层次和微观的(microscopic)层次。下面我们就按这些不同的层
次，介绍相关的研究方法，其中包括微电极记录、粗电极记录、多道微电极记录
(微观层次)；多电极场电位记录、光学成像(介观层次)；脑成像、脑电图、脑磁
图、行为和病理观察(宏观层次)，以及建模(modeling)和仿真(simulation)(各种层
次)。建模和仿真还是把不同层次的知识联系起来的方法。由于本书讲的是神经
信息处理，而且我们把目标锁定在整合(integrative)和系统的水平上，因此在上面
所列举的方法中就没有牵涉到神经元层次以下的方法。我们一点也不涉及分子神
经生物学的方法，尽管这种方法在近年来取得了很大的发展，分子神经生物学已
成为神经科学的主要领域之一。我们也将不去讲膜片钳(patch clamp)的方法，尽
管这种方法对于认识离子通道是至关重要的。了解研究方法将有助于我们对结果
的理解，并有助于我们判断结论之是否真有道理。当然，作为一本跨学科的基础
读物，我们不可能详细介绍各种方法的种种细节，这里只是给读者一张鸟瞰图。
如果将来读者真的要深入某一个具体课题，那时则需要对相关的实验研究方法作
进一步的了解，并且*好到相关的实验室自始至终看几次有关实验，如果有机会
*好能自己进行有关实验。即使您只是一个理论工作者，或者只是想把有关神经
系统的知识应用于工程实践，也需要如此。

§2．1脑结构的研究方法
l-解剖学和组织学方法
正如本书在上一章中说过的那样，要理解脑如何进行信息处理，首先必须要
知道脑的结构和相应功能，然后再来探讨其机制。关于脑结构的问题，这是神经
解剖学和组织学的问题。虽然要在各个层次上都做到这一点远非容易，但是这种
研究的结果，由于它的直观性还是比较容易理解的，因此本书不拟花费太长的篇
幅去讨论这个问题，只是对其中的一些问题作简要说明。
关于宏观上脑的大体结构，如果允许离体解剖的话，这是肉眼都能看得到
的，因而不需要多说什么。关于在神经元的微观层次上，我们是如何看清楚神经
元是什么样子的，神经纤维的走向如何，如何和下一个神经元形成突触联系?这．
些都远非易事，即使有了显微镜也是如此。问题的关键是脑组织中大量的神经元
堆积在一起很难区分开来，更不要说看清楚其中的种种细节了。此外，许多神经
元的细胞体很小，而轴突非常长，所以要想追踪它们的走向极为困难。科学史上
的一件幸事发生在1872年。那一年，意大利的一位住院医生高尔基(Camillo Col一
gi)在研究条件很差的情况下，依然执着地研究脑的结构问题。有一天，他偶然
把一个脑块放到了盛有硝酸银溶液的容器中去，并在其中浸泡了好几个星期。结
果他惊奇地发现，脑块在显微镜下表现出复杂的花纹。那就是在一团缠结的网络
中散布着黑色的斑点——神经元。这样就开始了用染色方法观察神经组织的研
究。幸而又幸的是，不知道什么原因，硝酸银只随机地把很少一部分神经元(大
约只有1%)染上色。如果硝酸银真的把所有的神经元都染上色的话，那么标本
就会漆黑一片，和不染色时同样难于看清其中的结构了。现在已经发展出多种染
料，有的只对细胞体染色，有的只对神经纤维染色，因此使我们能看到神经细胞
在脑组织中的分布和神经网络的大致形状。向细胞中注入辣根过氧化酶(HRP)可
以在神经元中扩播，既可以从细胞体传到轴突末梢，也可以从轴突末梢传到细胞
体。在实验结束后把动物杀死，取出脑并把脑组织切片后用化学药品处理，用
HRP标记过的神经元就会显现出不同的颜色。用这种办法我们就可以追踪某个
脑区是从那儿得到输入的，其轴突又向何方投射。
2．在体的结构显示
如果要在活人身上观察神经系统有没有发生病变，即使是观察大体结构上的
病变也很困难。这是因为脑不是透明的。现在已经有一些技术使我们可以无损伤

地观察脑中的结构。这些技术包括计算机断层扫描(CT)、磁共振成像(MRI)和血
管造影术。
(1)计算机断层扫描
计算机断层扫描是对x射线透视的改进。这种技术把一个x射线源和一个x
射线的检测器置于头的两侧，并逐步旋转180度，从而使x射线源从各种角度进行
发射并穿过头部而被检测器接收。由于不同组织对x射线吸收率的不同，检测
器接收到的X射线的强度也随之变化。这些数据经过特殊的软件处理就可以把
脑中的结构显示出来。但是，这种技术的空间分辨率比较低，大概只有O．5—
1 cm。
(2)磁共振成像
磁共振成像空间分辨率要比CT高，它可以分辨出小于1 mm的结构。这种
技术的基本原理是将待观察的组织置于一个强磁场之中(一般医用的磁共振成像
仪所产生的磁场．强度为O．5～1．5 T)。这样，组织中质子自旋轴的方向就从原来
的随机分布变得平行于外磁场的方向。当电磁波穿过组织时，质子因吸收电磁波
的能量而改变其自旋方向。一旦撤除电磁波，质子就会释放它所吸收的能量，而
跳回到磁场的方向。检测这些能量并进行计算，就可以得出反映脑中质子分布的
图形。由于质子在灰质中的分布密度要远高于白质，因此就可以得出脑的内部结
构图像。
(3)血管造影术
． 利用血管造影术可以观测和血管分布失常有关的脑内结构异常。这种方法是
在脑血管中注入某种染料，然后进行x射线观测。
§2．2脑功能的92观研究方法
1．行为和病例观察
在现代技术建立起来以前，人们对于脑功能和特定部位之间关系的了解很多
是从意外事故中观察到的。下面就是一些*著名的例子。
1848年有一位名叫菲尼斯·盖奇(Phineas Gage)的工人在一次意外事故中被铁
撬穿进颅内，损伤了前额叶皮层。事后，他奇迹般地活了下来，在感觉和运动方
面都没有什么问题。但他在习惯上发生了很大变化，对以前非常关心的事变得很
冷漠。以前他是个合群的人，但是在事故之后，他却表现得专横、傲慢、顽固，
对旁人漠不关心。以后的许多病例观察也表明，前额叶皮层虽然和感觉或运动没
有直接的关系，但是却和个性等脑的*为复杂的高级功能有关。